Теория эволюции. История и соотношение различных теорий эволюции органического мира Первая теория эволюции

К сожалению, область теоретической биологии, занимающаяся эволюционной теорией, изначально является ареной столкновения классовых интересов. Оно и понятно: эволюционное учение ставит под сомнение религиозные догмы, а религия есть тысячелетиями апробированный способ увода угнетённых масс от борьбы за справедливый мир. Похоже, с этим связано и распространение обывательского, упрощённого взгляда на эволюционные теории среди населения. Поэтому мне пришлось отложить в сторону разговор о достижениях молекулярной биологии и генетики и заняться разъяснением соотношений существующих на сегодняшний день эволюционных учений.

Долгое время человечество находилось под не подлежащим сомнению влиянием креационистской парадигмы. Креациони́зм (от лат. creatio, род. п. creationis – творение) – мировоззренческая концепция, согласно которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как непосредственно созданные творцом или богом.

Креационизм существовал не всегда. Так, в австралийском племени арунта верят, что мир существует извечно. В незапамятные времена жили полузвери-полулюди, которые путём колдовства превращали одни предметы в другие; вопросом, откуда эти существа взялись, австралийцы даже не задаются. Они верят, что Солнце произошло от женщины с горящей головнёй, которая забралась на небо и там превратилась в костёр.

«Понятие «сотворение мира» сложилось в эпоху разложения первобытнообщинного строя. Гончарное производство способствовало образованию представления о том, что мир был вылеплен из глины. В Элефантине рассказывали о древнеегипетском боге Хнуме, который сформовал мир из нильской глины на гончарном круге, как горшечную посуду».

Так, видимо, возник библейский миф об Адаме, которого бог вылепил из глины.

Первые эволюционные парадигмы формировались в Древней Элладе. Так, Анаксимен (585 – 525 до н. э.) полагал, что люди произошли от рыб.

Эмпедокл (ок. 490 – ок. 430 до н.э.) полагал, что головы без шеи, руки без плеч, глаза без лбов, волосы, внутренние органы носились в пространстве в состоянии Вражды, но в порыве Любви соединялись в уродцев, кентавров и гермафродитов; лишь наиболее целесообразные формы выживали: происходило нечто подобное естественному отбору Дарвина…

«Так из смешения стихий бесконечные сонмы созданий

В образах многоразличных и дивных на вид происходят».

Эмпедокл, однако, не говорит об однонаправленности эволюционного процесса. Любовь и Вражда сменяют друг друга циклами, вначале был Золотой Век.

Аристотель же расположил живые существа от низших к высшим в знаменитой «лестнице природы».

Римлянин Лукреций Кар (ок. 99 до н. э. – 55 до н. э.) полагал, что бабочки раньше были цветками.

Путь всему этому нарождающемуся многоцветью эволюционной мысли был закрыт в средние века. На долгие века в Европе установилось господство креационистской парадигмы, формировавшейся жреческими кругами древних рабовладельческих государств Вавилона и Египта. Данная парадигма, наряду с другими мерами, надёжно обеспечивала классовое господство феодалов и начала подвергаться сомнению лишь после того как буржуазия приступила к установлению нового строя. Видов столько, сколько их сотворил бог.

Но уже Карл Линней (швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, после получения дворянства в 1761 году – Карл фон Линней, Carl von Linné; 23 мая 1707, Росхульт – 10 января 1778, Уппсала), автор «Системы Природы» и принятой по сей день в биологии бинарной номенкулатуры (латинские родовое и видовое название, например Homo sapiens – Человек Разумный), к концу жизни полагал, что новые виды могут возникать в результате скрещивания. Линней отнёс человека к классу млекопитающих, к отряду приматов, вместе с обезьянами, полуобезьянами и с рядом животных, к приматам отношения не имеющим, например, с летучими мышами.

Первое целостное эволюционное учение принадлежит Жану Батисту Ламарку (фр. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck; 1 августа 1744 – 18 декабря 1829). Оно было изложено им в труде «Философия зоологии».

Подобно «лестнице существ» Аристотеля, Ламарк расположил живые существа по ступеням, уровням – градациям . Основной эволюции по Ламарку является «стремление к совершенствованию». Результаты упражнения или неупражнения органов передаются по наследству. Наиболее популярный пример Ламарка – с жирафами. Вначале изменились условия среды: предкам жирафов пришлось тянуть шею за листьями. Их шеи удлинялись, как мышцы при тренировке. Это передаётся по наследству.

Эволюция по Ламарку – плавная, как и по Дарвину, без резких скачков. В советское время взгляды, близкие ламарксистским, пытался протащить в биологию оппонент Вавилова, Трофим Лысенко, под этикеткой «советский творческий дарвинизм», чем нанёс немалый вред науке.

Однако, последние данные из области эпигенетических исследований, которые показывают, что характер экспрессии (реализации закодированной в нуклеиновых кислотах информации в белковые структуры) генов может меняться под воздействием внешних факторов (сама структура ДНК при этом не затрагивается), и эти изменения могут передаваться по наследству; а также – просто тот факт, что внешние факторы могут вызывать мутации, открывают путь неоламаркизму . Нет сомнений, что сам Ламарк полагал происхождение человека от обезьяны, хотя и вынужден был маскировать свои взгляды.

Бесповоротно путь эволюционному учению открыл Чарлз Ро́берт Да́рвин (англ. Charles Robert Darwin; 12 февраля 1809 – 19 апреля 1882). Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» (1831 – 1836) юный Дарвин увидел эволюцию в пространстве.

Огромное количество животных в разных уголках земного шара, и главное – Галапагосские острова: панцири сухопутных черепах, варьирующие по форме, указывая на остров происхождения – всё это способствовало прозрению.

Клювы галапагосских вьюрков явились ключевым моментом для рождения у Дарвина идеи об изменяемости видов во времени.

Однако, Дарвин не торопился. Он продолжил собирать факты. В основу доказательств должны были быть положены материалы по селекции, успехами в которой всегда славилась Англия. Большую роль на учение Дарвина, на его представления о борьбе за существование, оказала теория Мальтуса, согласно которой неконтролируемый рост народонаселения должен привести к голоду на Земле.

Эволюционное учение Дарвина – закономерный продукт развития капиталистического общества. Примечательно, что одновременно с Дарвином к тем же выводам пришёл исследователь природы Юго-Восточной Азии 35-летний Альфред Уоллес. В начале лета 1858 года Дарвину пришёл пакет с Малайских островов от Уоллеса, который просил Дарвина рассмотреть его, Уоллеса, теорию естественного отбора. Перед Дарвином даже не вставал вопрос: скрыть работу Уоллеса, ничего не знавшего о разработках Дарвина, или опубликовать собственную рукопись вперёд. Поступить не по-джентельменски Дарвин не мог. Он был человеком чести. Советом Дарвина выручили его друзья: геолог Чарльз Лайель и ботаник Джозеф Гукер. Они рекомендовали как можно скорее отправить в Линнеевское общество обе работы – короткое извлечение из книги Дарвина и очерк Уоллеса. «Дорогой сэр, – писали они секретарю общества. – Прилагаемые работы касаются вопроса об образовании разновидностей и представляют результаты исследований двух неутомимых натуралистов – мистера Чарльза Дарвина и мистера Альфреда Уоллеса». Дарвин не уставал сообщать публике, что работа Уоллеса лучше, но и Уоллес не отставал от Дарвина, он говорил, что лучше работа Дарвина… Однако, символом эволюционного учения, как нам известно, история распорядилась сделать Чарлза Дарвина.

Чем же характеризуется учение Чарлза Дарвина? Это необходимо обозначить сразу, чтобы понять отношение к классическому дарвинизму иных эволюционных учений. Дарвин выделил 2 основных типа изменчивости: определённую (групповую ) и неопределённую (индивидуальную) . При определённой изменчивости всё потомство организма изменяется похожим образом под влиянием факторов среды. Теперь эту изменчивость называют модификационной или ненаследственной . Например, карликовый рост вследствие нехватки пищи. Этот тип изменчивости не наследуется.

Неопределённая изменчивость теперь называется наследственной или мутационной. Фактором эволюции является последняя.

Комбинативной (при скрещивании) изменчивости Дарвин не отводил решающей роли в эволюции. Другие факторы эволюции по Дарвину – борьба за существование и естественный отбор (от англ. «selection» – может быть переведено как «естественная селекция»). Эволюция по Дарвину носит случайный характер. Мелкие случайные изменения служат материалом для естественного отбора. Если при искусственном отборе селектором выступает человек, и подбирает он качества, выгодные себе, то при естественном отборе селектор – природа: сохраняются и производят потомство особи с качествами, полезными для выживания. Отдельно следует упомянуть бессознательный отбор . Человек не ставит цели, он, например, просто не отправляет хороших несушек на мясо, и яйценоскость кур с поколениями повышается. Эволюция по Дарвину – медленный поступательный процесс, без резких скачков. Количество постепенно переходит в новое качество. Эволюция по Дарвину не имеет конечной определённой цели. Виды имеют преимущественно монофилетическое происхождение, а эволюционный процесс развивается по принципу дивергенции: виды распадаются на роды, роды – на семейства, семейства – на отряды, отряды – на классы и т. д., как дерево. Микроэволюция (формирование новых видов) и макроэволюция (формирование крупных таксонов, например, классов) по Дарвину суть один процесс.

Микроэволюцию внутри видов и дарвиновский естественный отбор мы можем наблюдать в природе в реальном времени. Так, обычные для Англии бабочки пяде́ницы берёзовые (Biston betularia) являются классическим примером. Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе внимание как редкий мутант в 1848 г. в Манчестере. В период между 1848 и 1898 гг. частота этой формы в промышленных районах быстро возрастала; она стала обычной формой, тогда как типичная сероватая форма стала редкой. Частота аллеля, обусловливающего чёрную окраску, согласно оценкам, повысилась с 1 до 99% за 50 поколений с 1848 по 1898 г. Причина – появление копоти и сажи на стволах берёзы, вследствие роста промышленности, что сделало форму со светлыми крыльями уязвимой для птиц и дало преимущество форме с тёмными крыльями. Это явление называется индустриальным меланизмом.

Теория Дарвина быстро завоевала популярность, но также быстро, под напором критики, её потеряла. На конец XIX – начало XX века уже очень немногие биологи разделяли концепцию естественного отбора, однако, сама идея эволюции органического мира с появлением учения Дарвина в их среде не подвергалась сомнению более никогда. В этом основная заслуга Дарвина: он открыл путь для эволюционной теории и будет вызывать ненависть у религиозных апологетов до самого окончания эпохи классового общества.

В 20-е годы XX века зарождается Синтетическая Теория Эволюции (СТЭ), которая представляет собой синтез дарвинизма и популяционной генетики и является господствующей парадигмой в современной биологии. Происходит реабилитация дарвинизма. Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности. В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских учёных велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Наиболее яркое отличие СТЭ от классического дарвинизма: основная единица эволюции в ней уже не отдельный организм, но популяция, т. е. совокупность организмов одного вида, существующих на определённой территории или акватории в условиях свободной панмиксии , т. е. обмена генами. Репродуктивная изоляция , например, географическая (ограничение панмиксии вследствие появления географических преград, например, проливов или горных массивов, что мешает свободному скрещиванию), или генетико-этологическая (возникшие различия в поведении, например, в сигналах взаимодействия партнёров, мешают скрещиванию), или любая другая, ведёт к видообразованию. Всякая популяция имеет определённый набор мутаций, немногие из которых полезные, но большинство – вредные. Поэтому, образно выражаясь, у популяции имеется множество точек опоры в форме совокупности различных аллелей генов, что повышает её устойчивость, предоставляет возможность пластично реагировать на изменения условий окружающей среды.

И. И. Шмальгаузен ввёл понятия стабилизирующего и движущего отбора . При неизменных условиях окружающей среды все отклонения от нормы отсеиваются, это стабилизирующий отбор, но стоит условиям среды начать меняться, включается движущий отбор, и преимущество получают мутантные аллели генов.

Я не стану останавливаться на СТЭ подробно, дабы не перегружать статью, которая задумывалась как научно-популярная. Математические модели СТЭ сложны и являются, по сути, обоснованиями, объясняющими существующие противоречия. Отмечу лишь, что в основе СТЭ, как и в классическом дарвинизме – концепция тихогенеза – эволюции на основе случайностей. Микроэволюция и макроэволюция суть одно и то же, различаются лишь масштабы. Эволюция не имеет конечной цели, никуда не направлена. Предпочтение отдаётся дивергенции и монофилетическому происхождению видов. Эволюция, согласно СТЭ, есть медленный поступательный процесс, без революционных скачков.

Иногда возражения обывателей против дарвиновского учения кружатся вокруг реальных противоречий. Вопрос о переходной форме между обезьяной и человеком, разумеется, не может вызывать ничего кроме недоумения и сожаления по поводу безграмотности населения.

Иное дело – вопрос о переходных формах между, например, пресмыкающимися и птицами… В самом деле: ну прыгал с ветки на ветку предок, пусть даже не птицы, но белки-летяги, ну возникла случайная мутация: небольшая складочка кожи. Какое она могла иметь эволюционное значение? Разве могла такая складочка кожи сыграть решающую роль в выживании, сделать прыжки более эффективными, если, конечно, не возникла сразу большая складка с аэродинамическими характеристиками? Карточный домик дарвиновского медленного поступательного процесса путём мелких случайных изменений начинает шататься, и, кажется, вот-вот рухнет… Конечно, можно подойти к проблеме философски: человек никогда не летал, мозг его не понимает гениальной простоты стремления к полёту на уровне интуиции, и принцип «рождённый ползать летать не может» распространяется также на лёгкость эволюционистской мысли. И тем не менее, совершенство аэродинамической конструкции птицы завораживает, как и сами птицы… Не знаю, как вы, а я не раз на парах мечтал о том, как вылетаю в окно верхнего этажа, пролетаю над деревьями…

Что и говорить, вопрос макроэволюции – больной вопрос в биологии, и пока он не будет закрыт, едва ли можно ожидать прекращения реакционной болтовни в этой сфере. К сожалению, и образованные люди нередко тешат себя самообманом, якобы они всё поняли по Дарвину, игнорируя когнитивный диссонанс. Так что, возникновение теории номогенеза – эволюции на основе закономерностей Льва Семёновича Берга (2 (15) марта 1876- 24 декабря 1950) едва ли можно полагать случайным.

Человек энциклопедических знаний, географ, геолог, палеонтолог, почвовед, лимнолог, ихтиолог, этнограф, Берг изложил свои взгляды на эволюцию в книге «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (Петроград, 1922), в которых полностью противопоставил своё учение Дарвину. Эволюционный процесс по Бергу, в отличие от Дарвина, не случаен, но закономерен. Происхождение видов полифилетично – от многих тысяч исходных форм. В дальнейшем эволюция развивалась преимущественно конвергентно. Как в случае с рыбой акулой, рептилией ихтиозавром и млекопитающим дельфином: в водной среде они приобрели одинаковую обтекаемую форму с плавниками, несмотря на то, что предки одних – четвероногие, других – изначально водные животные. Эволюция по Бергу это не сплошное появление новых признаков, как у Дарвина, но в значительной мере – развёртывание уже существующих задатков, как растение из почки внутри семени, в которой уже обозначены листочки, стебелёк и корешок. Эволюция происходит резко, скачками (сальтациями), затрагивая одновременно громадные массы особей на огромных территориях, на основе мутаций де Фриза. Виды резко отграничены один от другого, и никаких переходных форм не существует. Естественный отбор и борьба за существование не являются факторами прогресса, они охраняют норму.

В работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», изложенной в виде доклада на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 года, единомышленником Берга Вавиловым было введено понятие «гомологические ряды в наследственной изменчивости». Формулируется закон Вавилова так: «Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов». Закон гомологических рядов, как и периодическая система элементов Д. И. Менделеева в химии, позволяет на основании знания общих закономерностей изменчивости предсказать существование в природе не известных ранее форм с ценными для селекции признаками. Так, ранее были известны лишь многосемянные плоды сахарной свеклы: семена срастались в соплодие, клубочек, и при прорастании лишние проростки приходилось удалять вручную. Однако, у дикорастущих видов свеклы были обнаружены экземпляры с односемянными плодами. Исходя из знания закона Вавилова, исследователи взялись за поиски односемянных мутантов и у сахарной свеклы; на основе обнаруженных мутантов были получены современные сорта этой культуры. Также Николаю Вавилову принадлежит высказывание о том, что «Селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека».

Открытие горизонтального переноса генов (см. мою ) позволяет предположить возможность распространения полезных мутаций посредством вирусов среди таксономически далёких друг от друга групп. Почему, например, не допустить, что саблезубые животные среди различных отрядов и даже инфраклассов млекопитающих появились и вымерли сопряжённо, таким образом, не случайно. Также в пользу теории Берга свидетельствует факт ограниченности возможных эволюционных направлений. Иногда просто не существует соответствующих ферментных путей, что делает, например, невозможным возникновение в процессе эволюции млекопитающих с синей шерстью.

Отдельное положение, следует заметить, занимают эволюционные идеи И. А. Ефремова. Этот исследователь признаёт прогрессивную роль естественного отбора, но вслед за Бергом предпочтение отдаёт конвергенции. По мнению Ефремова, чем выше энергетический уровень гомеостаза (поддержание постоянства внутренней среды) у организма, тем уже диапазон возможных эволюционных направлений. Таким образом, эволюция по Ефремову подобна скручивающейся спирали и носит ярко выраженный финалистический характер: предполагает конечную высшую цель – человека. Ефремов идёт дальше и приходит к выводу о закономерности человеческой формы для других планет.

«Никакой скороспелой разумной жизни в низших формах вроде плесени, тем более – мыслящего океана быть не может» .

Тем не менее, Ефремов был знаком с номогенезом Берга и говорить о конвергенции, либо случайном совпадении, как в случае с Дарвином и Уоллесом, в данном случае не приходится.

Иван Ефремов

К сожалению, финализм есть лазейка для протаскивания теистических взглядов в эволюционную теорию, чем и пользуется В. И. Назаров . Если у эволюции есть цель, то должен быть и творец, демон креационизма – тут как тут…

Нельзя также не остановиться на концепции автоэволюции цитогенетика Лима де Фариа (1991). Кратко говоря, в основе эволюции по Лима де Фариа лежат те же закономерности, которые заставляют воду застывать в виде красивой снежинки. И Лима де Фариа приводит в своей книге «Эволюция без отбора» фотографии листовидного чистого висмута в самородной форме и лист растения, кристаллы льда и молодые побеги папоротника… Галактики сравниваются с раковинами моллюсков… Это современная форма номогенеза. Самоорганизация материи изучается синергетикой .

Были и другие попытки ответить на вопрос, как реализовалась макроэволюция. Например, теория «обнадёживающих уродов» (hopeful monsters) Гольдшмидта (нем. Richard Baruch-Benedikt Goldschmidt; 12 апреля 1878 – 24 апреля 1958).

Идея проста. Макроэволюционные скачки реализуются через появление уродов, резко аномальных форм, подобных сиамских близнецам, не имеющих в большинстве случаев шансов на выживание. Но иногда уроды рождаются обнадёживающими… Так могла возникнуть уродливая, непропорционально большая складка кожи у белки-летяги, однако вопрос о том, как динозавры стали птицами всё равно остаётся туманным…

Теория симбиогенеза (термин, выдвинутый впервые Мережковским в 1905 г.) ныне практически не вызывает сомнений у биологов. Органоиды клетки, такие как хлоропласты или митохондрии когда-то были бактериями-симбионтами, т. е. существовали на взаимовыгодных основах (такая форма симбиоза называется мутуализмом ) внутри предковой эукаритической клетки, а впоследствии утратили независимость, стали её элементами. Тому существуют серьёзные доказательства: митохондрии и пластиды имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя – бактерий. Размножаются эти органоиды делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo. Собственный генетический материал – кольцевая ДНК – как у бактерий; имеют свой аппарат синтеза белка – рибосомы , и др. доказательства. Симбиогенез является для нас как минимум примером одного из возможных путей загадочной макроэволюции, и это недарвиновский путь.

Да и наследственная информация может передаваться не только через нуклеиновые кислоты, но и через белки, например, прионы .

Обзор эволюционных теорий можно продолжать очень долго. Интересующиеся могут ознакомиться, например, с книгой В. И. Назарова «Эволюция не по Дарвину», относясь, разумеется, критически к написанному там. Однако я на этом обзор и завершу.

Но вернёмся к началу статьи. Родившись в биологии, современный эволюционизм вскоре охватил все прочие естественные науки, стал глобальным. Но, увы, сфера эволюционных теорий продолжает оставаться ареной классовой борьбы. Теория Дарвина, логичная для мира капиталистической конкуренции, к сожалению, служит нередко оправданием рыночной борьбы за существование, которая преподносится как благо и источник прогресса. Конечно, Дарвин был сыном своего времени, он осмыслял реальность как человек своей формации, но никогда в его задачи не входило рождение уродцев вроде социал-дарвинизма, решительно осуждённого биологами всего мира, социал-дарвинизма, предполагающего естественный отбор в человеческом обществе. Так расисты аргументировали свои античеловеческие взгляды, дескать цвет кожи ведь дарвиновская адаптация? Напротив, в человеческом обществе роль естественного отбора сводится к минимуму, а уровень мутагенеза в связи с новыми технологиями (например, атомные реакторы) возрастает, что требует скорейшего развития методов генотерапии. Сыграл на руку современным либералам Трофим Лысенко: их полные крокодиловых слёз вопли о том, за что репрессировали академика Вавилова, не смолкают до сих пор. Остаётся открытым вопрос о целесообразности рассмотрения недарвиновских теорий среди школьников. Наша система образования устроена так, что у последних нет возможностей глубокого погружения в мир эволюционных теорий, а Дарвин в массовом сознании – символ эволюционного учения; любая критика Дарвина может быть воспринята неверно, как аргумент в пользу болтовни из жёлтых газет, дескать, Дарвина опровергли, и человек не произошёл от обезьяны.

За всем этим как-то теряются и мечты Ефремова о встрече с красавицами с других планет, и загадки доисторических эпох, такие как кембрийский взрыв, и возможность человека как царя природы направить эволюцию таким способом, чтобы избавить биосферу от всякой боли… Когда-нибудь мы поймём, что такое эволюция, окончательно. Когда-нибудь мы увидим эволюцию на других планетах, и свершится революция в наших знаниях по этому вопросу, ведь появится с чем сравнивать! Когда-нибудь…

Литература:

1. Шахнович М. И. Мифы о сотворении мира, М.: Знание, 1968
2. Чарлз Дарвин. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь, М.: Просвещение, 1987
3. Ефремов И. А. Космос и палеонтология, М.: Знание, 1972
4. Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину, М.: ЛКИ, 2007

Идея развития живой природы - идея эволюции - прослеживается в трудах древних материалистов Индии, Китая, Месопотамии, Египта, Греции. Еще в начале 1 тысячелетия до н. э. в Индии существовали философские школы, которые отстаивали идеи развития материального мира (в том числе и органического) из «праматерии». В еще более древних текстах Аюр-вед утверждается, что человек произошел от обезьян, живших около 18 млн. лет назад (при переводе на современное летоисчисчеление на материке, объединявшем Индостан и юго-восточную Азию. Примерно 4 млн. лет назад предки современных людей, якобы, перешли к коллективному добыванию пищи, что дало им возможность делать запасы. Современный человек, по этим представлениям, появился немного менее 1 млн. лет назад. Конечно, это были лишь гениальные догадки, основанные на прекрасном знании анатомии человека и животных.

В Китае за 2 тыс. лет до н. э. проводилась селекция крупного рогатого скота, лошадей и декоративных растений. В конце 1 тысячелетия до н. э. там существовала классификация растений (косточковые, стручковые, сочные, стелющиеся, кустарники и т. п.). В это же время в Китае были распространены учения о возможности превращения одних живых существ в процессе эволюции в другие. Тесные связи стран Древнего мира сделали эти знания достоянием философов стран Средиземноморья, где они получили дальнейшее развитие. У Аристотеля (IV в. до н. э.) уже встречаемся стройная система взглядов о развитии живой природы, основанная на анализе общего плана строения высших животных, гомологии и корреляции органов. Фундаментальные произведения Аристотеля «О частях животных», «История животных», «О возникновении животных» оказали большое влияние на последующее развитие биологии.

Однако, несмотря на внешнюю близость древних и наших представлений, взгляды древних мыслителей носили характер отвлеченных умозрительных доктрин.

Упадок знаний в Средневековье.

После почти двухтысячелетнего развития знаний в Древнем мире- Китае, Индии, Египте, Греции - в Европе на много веков наступает мрачное средневековье, «темная ночь для естествознания». Людей сжигали на кострах не только за высказывание идеи развития природы, но и за чтение книг древних естествоиспытателей и философов. Насильственное внедрение веры в науку превращает последнюю в придаток религии.

На все развитие мира церковным учением отводилось около 6 тыс. лет, столетиями сохраняется как официальная точка зрения о сотворении мира господом-богом за 4004 года до н. э. Изучение природы было фактически запрещено; сотни талантливых ученых, тысячи и тысячи древних книг были уничтожены за это время. Только в Испании на кострах инквизиции было сожжено около 35 тыс. человек и более 300 тыс. подвергнуты пыткам. Последний официальный костер инквизиции горел в 1826 г. Конечно, и в эти годы шло накопление естественнонаучных знаний (в монастырях и университетах).

Распространение идей эволюционизма в эпохи Возрождения и Просвещения.

На смену Средневековью приходит эпоха Возрождения (XV--XVI вв.). С ее наступлением вновь получают распространение сочинения античных натуралистов. Книги Аристотеля и других античных авторов попадают в европейские страны из Северной Африки и Испании в переводах с арабского. В результате развития торговли и мореплавания быстро растут знания о многообразии органического мира, происходит инвентаризация флоры и фауны. В XVI в. появляются первые многотомные описания животного и растительного мира, блестящих успехов достигает анатомия, В XVII в. У. Гарвей создает учение о кровообращении, а Р. Гук, М.. Мальпиги и другие закладывают основы микроскопии и изучения клеточного строения организмов. Растущие естественнонаучные знания нуждались в систематизации и обобщении. Первый этап процесса систематизации биологических знаний завершается в XVIII в. работами великого шведского естествоиспытателя К. Линнея (1707-1778).

Идеи эволюции начинают все отчетливее прослеживаться в трудах натуралистов и философов. Еще Г. Лейбниц (1646-1716) провозгласил принцип градации живых существ и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. Принцип градации в дальнейшем был развит в представлении о «лестнице существ», которая для одних стала выражением идеальной непрерывности в строении, а для других - доказательством превращения, эволюции живой природы. В 1749 г. начинает выходить многотомная «Естественная история» Ж. Бюффона, в которой он обосновывает гипотезу о прошлом развитии Земли. По его мнению, она охватывает 80-90 тыс. лет, но лишь в последние периоды на Земле появляются из неорганических веществ живые организмы: сначала растения, потом животные и человек. Ж. Бюффон видел доказательство единства происхождения в плане строения животных и объяснял сходство близких форм их происхождением от общих предков.

Идея эволюции заложена и в трудах энциклопедиста Д. Дидро (1713-1784): мелкие изменения всех существ и длительность времени существования Земли могут объяснить возникновение разнообразия органического мира. П. Мопертюи (1698-1759) высказывает гениальные догадки о корпускулярной природе наследственности, эволюционной роли уничтожения форм, не -приспособленных к существованию, значении изоляции в развитии новых форм. Дед Ч. Дарвина Э. Дарвин (1731 -1802) в поэтической форме утверждает принцип единства происхождения всех живых существ, указывает, что органический мир развивался миллионы лет. К. Линней в последние годы жизни также приходит к признанию эволюции, считая, что близкие виды внутри рода развились естественным путем, без участия божественной силы.

Во второй половине XVIII в. эпоха Просвещения доходит и до России: в той или иной форме эволюционные взгляды характерны для таких естествоиспытателей, как М. В. Ломоносов, К. Ф. Вольф, П. С. Паллас, А. Н. Радищев. М. В. Ломоносов в трактате «О слоях земных» (1763) писал - «...напрасно многие думают, что все как мы видим, сначала творцом создано...».

Характеризуя развитие эволюционной мысли в эту эпоху, можно сказать, что в это время происходит интенсивное накопление естественнонаучного материала. Наиболее прозорливые исследователи пытаются перейти от простого описания имеющегося в природе материала к объяснению возникновения разнообразных форм. В XVIII в. наблюдается все обостряющаяся борьба старых идей креационизма (как концепции сотворения мира) и новых - эволюционных идей.

В 1859 году был опубликован труд английского естествоиспытателя Чарльза Дарвина – «Происхождение видов». С тех пор эволюционная теория является ключевой в объяснении законов развития органического мира. Ее преподают в школах на уроках биологии, и даже некоторые церкви признали ее состоятельность.

Что такое теория Дарвина?

Теория эволюции Дарвина – это концепция о том, что все организмы происходят от общего предка. Она подчеркивает натуралистическое происхождение жизни с изменением. Сложные существа эволюционирует от более простых, на это требуется время. В генетическом коде организма происходят случайные мутации, полезные сохраняются, помогая выживать. Со временем они накапливаются, и результат – другой вид, не просто вариация оригинала, а совершенно новое существо.

Основные положения теории Дарвина

Теория Дарвина о происхождении человека включена в общую об эволюционном развитии живой природы. Дарвин считал, что Homo Sapiens произошел от нижестоящей формы жизни и имеет общего предка с обезьяной. К его появлению привели те же законы, благодаря которым появились другие организмы. В основе эволюционной концепции лежат следующие принципы:

1. Перепроизводство . Видовые популяции остаются стабильными, потому что небольшая часть потомства выживает и размножается.
2. Борьба за выживание . Дети каждого поколения должны соревноваться, чтобы выжить.
3. Приспособление . Адаптация - унаследованная черта, которая увеличивает вероятность выживания и размножения в определенной среде.
4. Естественный отбор . Окружающая среда «выбирает» живых организмов с более подходящими чертами. Потомство наследует лучшее, и вид совершенствуется для конкретной среды обитания.
5. Видообразование . На протяжении поколений постепенно нарастают полезные мутации, а плохие исчезают. Со временем накопленные изменения становятся так велики, что в результате получается новый вид.

Теория Дарвина – правда или вымысел?

Эволюционная теория Дарвина – предмет многочисленных споров уже на протяжении многих веков. С одной стороны, ученые могут рассказать, какими были древние киты, но с другой - им не хватает ископаемых доказательств. Креационисты (приверженцы божественного происхождения мира) воспринимают это как доказательство, что эволюции не было. Они издеваются над идеей, что когда-либо существовал сухопутный кит.

Амбулоцетус

Доказательства теории Дарвина

К радости дарвинистов, в 1994 году палеонтологи нашли ископаемые останки амбулоцетуса, ходящего кита. Перепончатые передние лапы помогали ему передвигаться по суше, а мощные задние и хвост – ловко плавать. В последние годы находят все больше останков переходных видов, так называемых «пропавших звеньев». Так, теория Чарльза Дарвина о происхождении человека была подкреплена находкой останков питекантропа, промежуточного вида между обезьяной и человеком. Помимо палеонтологических есть и другие доказательства эволюционной теории:

1. Морфологические – согласно дарвиновской теории каждый новый организм не создается природой с нуля, все происходят от общего предка. Например, сходное строение лап крота и крыльев летучей мыши не объясняется с точки зрения полезности, вероятно, они получили его от общего предка. Сюда же можно отнести пятипалые конечности, схожее ротовое строение у разных насекомых, атавизмы, рудименты (органы, утратившие значение в процессе эволюции).
2. Эмбриологические – у всех позвоночных наблюдается огромное сходство зародышей. У человеческого детеныша, пробывшего в утробе один месяц, присутствуют жаберные мешки. Это свидетельствует о том, что предки были водными жителями.
3. Молекулярно-генетические и биохимические – единство жизни на уровне биохимии. Если бы все организмы не происходили от одного предка, они бы имели собственный генетический код, но ДНК всех существ состоят из 4 нуклеотидов, а их в природе свыше 100.

Опровержение теории Дарвина

Теория Дарвина недоказуема – только этого момента достаточно для критиков, чтобы подвергнуть сомнению всю ее состоятельность. Никто никогда не наблюдал макроэволюции – не видел, как один вид преобразовался в другой. И вообще, когда хоть одна обезьяна уже превратится в человека? Этим вопросом задаются все сомневающиеся в верности доводов Дарвина.

Факты, опровергающие теорию Дарвина:

1. Исследования показали, что планете Земля примерно 20-30 тысяч лет. Об этом в последнее время говорят многие геологи, изучающие количество космической пыли на нашей планете, возраст рек и гор. Эволюция по Дарвину же занимала миллиарды лет.
2. У человека 46 хромосом, а у обезьяны – 48. Это никак не укладывается в идею о том, что человек и обезьяна имели общего предка. «Растеряв» хромосомы по пути от обезьяны, вид не мог эволюционировать в разумный. За последние несколько тысяч лет не один кит не вышел на сушу, и не одна обезьяна не превратилась в человека.
3. Природная красота, к которой, например, антидарвинисты относят павлиний хвост, не имеет ничего общего с полезностью. Была бы эволюция – мир населяли бы монстры.

Теория Дарвина и современная наука

Эволюционная теория Дарвина увидела свет, когда ученые еще ничего не знали о генах. Дарвин наблюдал закономерность эволюции, но не знал о механизме. В начале XX века начинает развиваться генетика - открывают хромосомы и гены, позже расшифровывают молекулу ДНК. Для одних ученых теория Дарвина опровергнута – строение организмов оказалось более сложным, а количество хромосом у человека и обезьян - разным.

Но сторонники дарвинизма заявляют, что Дарвин никогда и не говорил о том, что человек произошел от обезьяны – они имеют общего предка. Открытие генов для дарвинистов дало толчок развитию синтетической теории эволюции (включение генетики в теорию Дарвина). Физические и поведенческие изменения, которые делают возможным естественный отбор, происходят на уровне ДНК и генов. Такие изменения называются мутациями. Мутации - это сырье, на котором эволюция действует.

Теория Дарвина – интересные факты

Теория эволюции Чарльза Дарвина – это труд человека, который, отказавшись от профессии врача из-за , пошел изучать богословие. Еще несколько любопытных фактов:

1. Фраза «выживает сильнейший» принадлежит современнику и единомышленнику Дарвина – Герберту Спенсеру.
2. Чарльз Дарвин не только изучал экзотические виды животных, но и обедал ими.
3. Англиканская церковь официально извинилась перед автором теории эволюции, правда через 126 лет после его смерти.

Теория Дарвина и христианство

На первый взгляд, суть теории Дарвина противоречит божественному мирозданию. В свое время религиозная среда восприняла враждебно новые идеи. Сам Дарвин в процессе работы перестал быть верующим. Но сейчас многие представители христианства пришли к выводу, что может быть реальное примирение – есть те, кто имеет религиозные убеждения и не отрицает эволюцию. Католическая и англиканская церкви приняли теорию Дарвина, объяснив, что Бог как создатель дал толчок началу жизни, а после она развивалась естественным образом. Православное крыло по прежнему недружелюбно к дарвинистам.

Ученых всегда волновал вопрос не только происхождения ныне существующих организмов, но и механизмов этих изменений.

Соответственно, каждый ученый выдвигал свои гипотезы и пытался их обосновать.

Мы рассмотрим эволюционные теории самых известных ученых.

Карл Линней

Швейцарский ученый и очень верующий человек, Линней был естествоиспытателем, изучал ботанику и зоологию и эволюционная теория не была основной целью его исследований.

Он ввел свою систематику организмов (таксономические категории), бинарную номенклатуру для описания живого. Основной единицей систематики считал вид.

Что касается эволюции, то Линней относился к креационистам, т.е. считал, что все живое создано Богом и виды не меняются.

Жан Батист Ламарк

Первый ученый, который пытался выстроить целостную теорию эволюции.

“всему живому присуще «стремлении к совершенству»…” Ж.Б.Ламарк

Во-первых, он читал, что живое произошло из неживого, во-вторых, разделение животных на позвоночных и беспозвоночных - именно его заслуга. Понятие “вид” он отрицал, считая, что единицей эволюционных изменений является организм сам по себе - особь.

Ламарк говорил об изменчивости как основном механизме для приспособления, адаптации к меняющимся условиям, что новоприобретенные признаки обязательно должны наследоваться, но основой механизмов всего этого он считал “внутреннее стремление к совершенству и упражняемость”.

Чарлз Дарвин

О нем знают все. Его портреты во всех школах, музеи его имени есть по всему миру. Ему постоянно приписывают происхождение человека от обезьяны, хотя он об это НЕ ПИСАЛ!

Нас интересуют основные моменты его теории биологической эволюции, над которой он трудился 20 лет!

Основой для эволюции всего живого является изменчивость;

Признаки, помогающие организму выживать в изменяющихся условиях, должны передаваться по наследству;

Движущая сила эволюции - борьба за существование;

Выживание и преимущественное размножение приспособленных - естественный отбор;

Естественный отбор ведет к дивергенции (расхождению) признаков и, в конечном счете, к видообразованию.”

Современная (синтетическая теория эволюции)

Ученый, который “синтезировал” (отсюда и название), объединил теорию Дарвина и генетику - С.С. Четверяков.

Основа эволюции - мутации, причем именно генные, т.к. они должны передаваться по наследству;

Как и в классической теории, в синтетической теории эволюции основной движущий фактор - это естественный отбор;

Элементарная единица эволюции - популяция;

Эволюция - длительный процесс - смена одной популяции за другой приводит, в конце концов, к образованию вида или нескольких видов (дивергентность);

Вид - это замкнутое образование, при этом наблюдается поток генов - особи мигрируют из одной популяции в другую;

Макроэволюция - результат микроэволюции, при этом все закономерности микроэволюции (на уровне вида) переходят и на более высокий уровень.

Примеры заданий.

А1. Назовите учёного, первым предпринявшего попытку классификации живых существ и предложившего удобный и простой принцип двойных названий для каждого вида.

1) Ж. Б. Ламарк;
2) Ж. Кювье;
3) К. Линней;
4) Ч. Дарвин.

В12. Установите соответствие между учёными и взглядами на историческое развитие живой природы.

A) движущей силой эволюции является внутреннее стремление к совершенству

Б) изменения условий среды вызывают у организмов положительные, негативные и нейтральные наследственные изменения

B) благоприобретённые признаки наследуются

Г) движущей силой эволюции является естественный отбор Д) элементарной эволюционной единицей является отдельная особь Е) элементарной эволюционной единицей является популяция

1) Ч. Дарвин

2) Ж. Б. Ламарк

В - 2 (обратите внимание: по Ламарку - именно благоприобретенные, по Дарвину - все)

Е - 1 (у Дарвина это вид, здесь допущена небольшая неточность, но в большинстве вопросов ЕГЭ тоже так)

С современной точки зрения основными доказательствами эволюции мира живых организмов являются:

единство живой природы , т.е. единые принципы клеточного строения, функционирования, наследственности и изменчивости всех живых организмов независимо от ступени их развития;

существование ископаемых переходных форм организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп (свидетельствует об исторической связи разных групп организмов; пример — первоптица археоптерикс)’,

существование филогенетических (или палеонтологических) рядов, т.е. рядов ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ее ход;

гомологичных органов, т.е. органов , имеющих общее строение и происхождение, но выполняющих разные функции (позволяет установить степень родства между организмами и проследить их эволюцию);

существование у организмов разных групп аналогичных органов , т.е. органов, имеющих внешнее сходство и выполняющих одинаковые функции, но имеющих разное происхождение (свидетельствует о сходных направлениях эволюции разных групп организмов под действием естественного отбора);

наличие у некоторых организмов рудиментов — органов, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии;

появление у отдельных организмов данного вида атавизмов — признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции;

сходство зародышевого развития позвоночных (все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша и формирования органов из зародышевых листков, что свидетельствует о единстве их происхождения).

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) — учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.

❖ Основные положения синтетической теории эволюции:
■ элементарный материал для эволюции предоставляют мутации и их комбинации, создающие наследуемое гено- и фенотипическое разнообразие внутри вида;
■ основной движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие борьбы за существование;
■ наименьшая (элементарная) единица эволюции — популяция;
■ каждая популяция эволюционирует независимо от популяций того же вида;
■ как правило, эволюция является дивергентной , т.е. один таксон может стать предком нескольких таксонов;
■ эволюция носит постепенный и длительный характер и проходит как последовательная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций;
■ эволюция имеет ненаправленный характер (т.е. не имеет определенной конечной цели);
■ макроэволюция на более высоком уровне, чем вид, идет путем микроэволюции; при этом макроэволюция подчиняется тем же закономерностям , что и микроэволюция.

Уровни эволюционных преобразований:
■ микроэволюция,
■ макроэволюция.

Микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к изменениям их генофонда и последующему образованию новых видов.
■ Микроэволюция является основой исторического развития органического мира.
■Микроэволюционные изменения являются необходимой предпосылкой видообразования, однако они могут и не выходить за рамки данного вида.

Макроэволюция — это совокупность процессов эволюционного преобразования на надвидовом уровне , приводящих к возникновению систематических групп более высокого порядка, чем вид, — родов, семейств, отрядов, классов, типов и т. д.
■ Макроэволюция осуществляется по общим закономерностям, характерным для видообразования. Между макроэволюцией и микроэволюцией не существует принципиальных различий.

Популяция как элементарная единица эволюции

Отдельная особь не может быть единицей эволюции, так как ее генотип определяется в момент оплодотворения и она смертна. Вклад особи в эволюцию определяется ее наследственной изменчивостью и передачей генов потомкам. Эволюция происходит только в популяции — группе особей, которые доступны друг другу, могут скрещиваться между собой и давать жизнеспособное потомство.

Популяция — это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории и относительно изолированных от других особей того же вида.
■ Популяция является формой существования вида в конкретных условиях среды.
■ Популяция — наименьшая часть вида, представляющая собой элементарную единицу эволюции .

♦Основные характеристики популяции: численность, плотность, половой и возрастной состав, генетический полиморфизм.

❖ Свойства популяций:
■ в одной популяции особи максимально сходны по признакам (это объясняется большой вероятностью скрещивания особей внутри популяции и одинаковым давлением отбора);
■ в популяциях идет борьба за существование и действует естественный отбор (благодаря этому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями);
■ популяции одного вида генетически разнородны (из-за непрерывно возникающей наследственной изменчивости);
■ популяции насыщены мутациями и имеют широкие возможности для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды;
■ популяции отличаются друг от друга частотой проявления тех или иных признаков (так как в разных условиях естественному отбору подвергаются разные признаки);
■ в зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происходит обмен генами между ними (это обеспечивает генетическое единство вида и способствует его большей изменчивости и лучшей приспособляемости к условиям обитания);
■ разные популяции одного вида находятся в относительной генетической изоляции друг от друга;
■ вследствие этого каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида;
■ популяция представляет собой непрерывный поток поколений и потенциально бессмертна .

Генофонд — совокупность генотипов всех особей популяции, вида.

❖ Закон Харди — Вайнберга (1908 г.): в больших популяциях при свободном скрещивании особей и при отсутствии мутаций, отбора и смешения с другими популяциями устанавливается равновесие, характеризуемое постоянными во времени частотами встречаемости генов, гомо- и гетерозигот , причем

p 2 + 2 pq + q 2 = l; р + q = 1,

где р — частота встречаемости доминантного гена, р 2 — частота встречаемости доминантных гомозигот, q — частота встречаемости рецессивного гена, q 2 — частота встречаемости рецессивных гомозигот, 2 pq — частота встречаемости гетерозигот.

■ Такое генотипическое равновесие возможно только в популяциях с большой численностью особей и обусловлено свободным скрещиванием между ними.

Элементарное эволюционное явление — длительное и направленное изменение генофонда популяции.

■ В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет сохранять приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать генотипы, тем самым приводя к изменению генофонда популяции.

Элементарные Факторы (предпосылки) эволюции

Элементарные факторы (или предпосылки ) эволюции — факторы, приводящие к генетической изменчивости структуры популяции (т.е. к нарушению закона Харди — Вайнберга): мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, естественный отбор (случайные факторы) и различные формы изоляции (ограничивающие свободное скрещивание организмов).

Мутационный процесс в популяции обусловлен действием мутагенных факторов среды. Он идет постоянно и носит случайный и ненаправленный характер. У некоторых видов генные мутации несут от 10 до 25% особей. Большая часть мутаций снижает жизнеспособность особей или нейтральна. Однако при переходе в гетерозиготное состояние мутации могут повышать жизнестойкость потомков (наблюдается явление гетерозиса при инбридинге). Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически и подпадают под действие естественного отбора лишь через несколько поколений. Постоянное возникновение мутаций и новых комбинаций генов при скрещиваниях неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.

Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса. Как показывает опыт, жизнеспособность мутаций зависит от того, какие гены их окружают. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с определенными генами и другими мутациями. В зависимости от своего окружения одна и та же мутация может играть как положительную, так и отрицательную роль в эволюции.

Поток (или миграция) генов — обмен генами между разными популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей, происходящего при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и в результате расселения молодняка.

Значение потока генов:

■ он увеличивает генотипическую изменчивость популяции;
■ по своему влиянию на генофонд популяции нередко превосходит эффективность мутационного процесса;
■ перемещение небольшой группы особей за пределы материнской популяции может привести к появлению новой изолированной популяции, характеризующейся значительным генотипическим однообразием (эффект основателя ).

Популяционные волны (или «волны жизни ») — это периодические изменения (колебания) численности особей в популяции, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (сменой времен года, обилием или недостатком пищи, засухами, заморозками и т.п.).

Значение популяционных волн:
■ рост численности особей влечет за собой пропорциональный рост вероятности мутаций;
■ уменьшение численности особей приводит к изменению генофонда популяции (из-за выпадения некоторых аллелей генов в результате гибели особей) — дрейфу генов.

Дрейф генов — процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции при небольшой ее численности.

■ Последствия дрейфа генов непредсказуемы: небольшую популяцию он может как привести к гибели, так и сделать еще более приспособленной к данной среде.

Значение дрейфа генов:

■ уменьшается доля наследственной изменчивости в популяции и возрастает ее генетическая однородность (в результате разные популяции, обитающие в сходных условиях, могут утратить свое первоначальное сходство);

■ в популяции вопреки естественному отбору может сохраняться мутантный ген, снижающий жизнеспособность особей.

Формы естественного отбора

Естественный отбор — это процесс преимущественного выживания и последующего размножения особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями признаков, следствием которого является совершенствование адаптации и видообразование (современное определение).

❖ Основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий (или направленный ) отбор — отбор в пользу особей с полезными уклонениями от ранее установившегося в популяции среднего значения признака.

■ Особи в популяции неоднородны по фенотипу, генотипу и по норме реакции (вариационная кривая). При длительном постепенном изменении условий среды в определенном направлении преимущество получают особи с отклонениями признака от среднего значения в этом направлении. Вариационная кривая смещается или расширяется в направлении приспособления к новым условиям существования. В популяции возникают новые внутривидовые формы.

Стабилизирующий отбор — отбор в пользу особей со средним значением признака, установившегося в популяции.

■ Вследствие мутационного процесса и комбинативной изменчивости в популяции всегда появляются особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. При отсутствии изменений условий среды такие особи элиминируются. В результате вырабатывается относительная стойкость организации вида и его генетической структуры.

Дизруптивный (или разрывающий ) отбор — отбор, направленный против среднего, ранее установившегося в популяции, значения признака и благоприятствующий особям двух или более фенотипов, отклонившихся от промежуточной формы.

Действует при сильно изменившихся условиях внешней среды, когда основная масса особей утрачивает приспособленность к ним, а преимущества приобретают особи с крайними значениями признака. В результате этого популяция разрывается по данному признаку на несколько групп, обитающих на одной территории, что приводит к ее полиморфизму .

Полиморфизм — существование нескольких форм по определенному признаку в одной популяции.

Дополнительные формы естественного отбора:

■ балансирующий отбор поддерживает и регулирует в популяции генетическую изменчивость без возникновения новых форм (пример: две формы двухточечной божьей коровки: красная лучше переносит зимовку и преобладает весной, черная интенсивнее размножается летом и преобладает осенью); расширяет адаптивные возможности популяции;

■ дестабилизирующий отбор: преимущества получает та популяция, в которой особи оказываются наиболее разнообразными по какому-либо признаку, значительно повышающему изменчивость популяции.

В природе определенная форма отбора редко встречается в «чистом виде». Обычно видообразование начинается с преобладания одной формы отбора, а затем ведущую роль приобретает другая форма.

Адаптации(приспособления)

Адаптация (или приспособление) — это комплекс морфологических, физиологических, поведенческих и иных особенностей особи, популяции или вида, обеспечивающий успех в конкуренции с другими особями, популяциями или видами и устойчивость к воздействию факторов окружающей среды. Адаптация — результат действия факторов эволюции.

Относительный характер адаптаций : соответствуя конкретной среде обитания, адаптации теряют свое значение при ее изменении (заяц-беляк при задержке зимы или при оттепели, ранней весной заметен на фоне пашни и деревьев; водные растения при пересыхании водоемов погибают и т.д.).