Особенности эмбрионального развития анамний изучаются на примере ланцетника, рыб и земноводных.
Яйцеклетки у ланцетника – первичные изолецитальные , оплодотворение совершается в воде, т.е. наружное. После оплодотворения образуется зигота, которая подвергается полному и равномерному дроблению – развитие голобластическое . Зигота делится вначале двумя последовательными митозами во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях на четыре, затем экваториальной бороздой на восемь бластомеров и т.д. Плоскости дробления чередуются, и после седьмого деления возникает бластула типа целобластулы .
Бластомеры , образующие бластодерму различаются по своим размерам и качеству, т.к. происходит распределение разнокачественного материала цитоплазмы зиготы, которая подвергается внутренней дифференцировке. Возникшая целобластула состоит из крупноклеточных желточных бластомеров, образующих дно (будущая кишечная энтодерма), средних по размеру бластомеров, расположенных над ними дорсально – материал дорсального серпа (будущая хорда) и мелких бластомеров, окружающих дно бластулы, – материал центрального серпа (будущая мезодерма). Все это окружено эктодермой.
Используя метод прижизненной окраски, было установлено, что все перечисленные участки бластулы перемещаются путем подворачивания через губы бластопора, размещаются вокруг гастроцеля и создают основу для протекания органотипического периода развития ланцетника – периода дифференцировки тканей и органов.
Бластула имеет полость – бластоцель . Бластоцель заполняется жидкостью – продуктом жизнедеятельности клеток бластодермы.
Путем инвагинации , т.е. втягивания вегетативного полушария в анимальное, бластула преобразуется в гаструлу , стенка которой становится двухслойной и состоит из эктодермы снаружи и энтодермы внутри. Это первичные зародышевые листки.
В гаструле образуется полость первичного кишечника – гастроцель , которая сообщается с внешней средой при помощи бластопора . Вследствие перемещения центра тяжести в сторону анимального полюса зародыш поворачивается на 180° бластопором кверху и продолжает плавать в воде.
Позже зародыш удлиняется. Из первичной энтодермы в дорсальном направлении выделяется хордальная пластинка, а в дорсолатеральном две мезодермальные пластинки.Из первичной эктодермы по средней линии тела выделяется нервная пластинка, состоящая из более высоких клеток, чем остальная эктодерма. Нервная пластинка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, превращаясь вначале в нервныйжелобок , а затем в нервнуютрубку , остальная кожная эктодерма смыкается над нервной трубкой. Одновременно с образованием нервной трубки хордальная пластинка преобразуется в круглый клеточный тяж – хорду , мезодермальные пластинки свертываются в полые трубки, лежащие между хордой и кожной эктодермой, а оставшаяся энтодерма смыкается во вторичную кишку . Так образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип хордовых животных.
Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Кроме того, первые два сегмента развиваются самостоятельно, воспроизводя древнюю трехсегментную личиночную форму бесчерепных – диплеврулу . Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается в дорсовентральном направлении и подразделяется на три части: сомит (дорсально), спланхнотом (вентрально) и сегментную ножку между ними.
Сомиты дифференцируются на дерматом – кожный листок (латерально), склеротом – зачаток скелета (центрально) и миотом – мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура. Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный (внутренний) и париетальный (пристеночный), между ними находится вторичная полость тела – целом . Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы – мезенхима , которая также образуется из склеротома и дермотома сомита. Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками. Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома – мезотелий . Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом – эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой.
Периодом дифференцировки тканей и органов заканчивается личиночный период развития ланцетника, который длится примерно три месяца, и из личинки возникает половозрелое животное.
Результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы, (возникновением послойно расположенных, отделенных друг от друга отчетливой щелью, зародышевых листков: наружного - эктодермы, среднего - мезодермы, внутреннего - энтодермы). Перемещение клеток происходит в строго определенной области зародыша - в области серого серпа. Последний был описан В. Ру в 1888 г. В оплодотворенном яйце амфибии серый серп выявляется как окрашенная область на стороне, противоположной проникновению спермия. В этом месте, как полагают, локализуются факторы, необходимые для гаструляции.
У разных представителей позвоночных совершается несколькими основными способами: путем инвагинации (впячивания), иммиграции (перемещения части клеток внутрь зародыша), эпиболии (обрастания), деламинации (расщепления). Способы гаструляции зависят от типа яйцеклетки. При любом способе гаструляции в качестве ведущих сил выступают неравномерная пролиферация клеток в разных частях зародыша, уровень обменных процессов в клетках, расположенных в разных частях зародыша, активность амебоидных движений клеток, а также индуктивные факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.). В результате гаструляции обособляются основные зачатки органов и тканей.
Следующим периодом эмбриогенеза является гисто- и органогенез - дифференцировка различных тканей и органов организма из материала зародышевых листков и эмбриональных зачатков.
В результате гаструляции возникает многослойный зародыш . Несмотря на различные способы гаструляции после выделения материала зародышевых листков по оси зародыша находится материал хорды, который подстилает нервную пластинку, слева и справа от хорды располагается материал мезодермы. Все это характеризует осевой комплекс зачатков. В дальнейшем происходит формирование зачатков органов, представляющих собой пространственно локализованные группы стволовых клеток - источников развития тканей. Закономерности дифференцировки клеточного материала зачатков можно проследить в эмбриогенезе наиболее изученных животных.
Ланцетник. Развитие ланцетника.
Классическим объектом эмбриологических исследований ланцентник , подробно изученный А.О. Ковалевским. Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).
Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша - анимальную части; между ними находится краевая зона.
При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок - эктодерму, и внутренний - энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше - обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.
Края желобка постепенно смыкаются в нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы - кожная, срастается над нервной трубкой. Однако на самом переднем и заднем концах зародыша нервная трубка некоторое время сообщается с внешней средой с помощью двух отверстий - нейропоров. В последующем происходит разделение мезодермы на спинные сегменты - сомиты, количество которых нарастает от 15 пар до 60-65 пар у взрослого ланцетника. Часть латерально расположенной мезодермы не сегментируется и расщепляется на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки спланхнотома. Эти листки растут между экто- и энтодермой и, достигнув середины на вентральной стороне зародыша под кишечной трубкой, срастаются, формируя единую вторичную полость - целом. На переднем конце зародыша возникает углубление (ротовая бухта), растущее по направлению к переднему отделу кишечной трубки. При контакте эктодермы ротовой бухты и слепого конца кишечной трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки с внешней средой. Аналогичный процесс протекает на заднем конце зародыша. По бокам головного отдела зародыша также возникает контакт кожной эктодермы и кишечной энтодермы. В месте этого контакта происходит прорыв. Так полость передней кишки сообщается с внешней средой (формируется жаберный аппарат). После этого зародыш выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки.
Методы маркирования для изучения процессов миграции бластомеров позволили выделить определенные области зародыша на ранних стадиях развития (зиготы - бластулы), которые позднее развиваются в зародышевые листки и эмбриональные зачатки органов и тканей. Эти области были названы презумптивными (предполагаемыми) участками, или зачатками.
Ланцетник (Amphioxus lanceolatus, или Branchiostoma lanceolatum) - филогенетически наиболее низко организованный представитель животных (Chordata), у которого в процессе развития уже появляется прочная опора спинного отдела тела - является отличным объектом для схематической демонстрации всех принципиальных бластогенетических процессов, характерных для всего разряда позвоночных животных.
Amphioxus - это маленькое животное, по внешнему виду напоминающее маленькую рыбку; он водится во влажном песке на морских побережьях. Развитие ланцетника было впервые описано русским эмбриологом А. О. Ковалевским.
Выше уже упоминалось о том, какое значение имеет изучение основных процессов развития ланцетника и низших позвоночных для понимания развития человека. В их развитии наблюдаются исторические (филогенетические) факторы и процессы, объяснимые (лишь в том случае, если учитываются филогенетические взаимосвязи развития человека с остальными позвоночными) в общем с точки зрения основного биогенетического закона о схематическом повторении филогенетического развития в онтогенезе. В результате изменений внешней и внутренней жизненной среды, в процессе филогенетического развития к онтогенезу высших животных присоединились ценогенетические факторы, которые включались, ассимилировались и аккумулировались вместе с основными палингенетическими элементами родового развития в живом веществе половых клеток.
В связи с этим без сравнительного изучения , без исследования филогенеза человека, иными словами, без учета хотя бы основных черт развития низших позвоночных невозможно понять полностью сложные процессы развития, происходящие во время онтогенетического развития высших млекопитающих и человека.
Яйцеклетки ланцетника
являются олиголецитальными и даже почти изолецитальными, с весьма умеренным превалированием желтка на вегетативном полюсе. Таким образом, они относятся к голобластическому виду, и их дробление проходит по типу полного равномерного, или правильного, дробления. При дроблении, в сущности, происходит митотическое деление, при котором обе вновь возникшие клетки, называемые бластомерами, не расходятся, а остаются вместе, тесно примыкая друг к другу. В плоскости, в которой яйцеклетка делится на два самостоятельных бластомера, на ее поверхности образуется сначала поверхностная, а затем более глубокая борозда, которая постепенно охватывает всю окружность шаровидной клетки.
Эта борозда соответствует цитокинетической перетяжке делящейся митотически клетки в телофазе.
Первая борозда начинает формироваться на анимальном полюсе яйцеклетки сначала в виде малой, поверхностной насечки, которая, непрестанно углубляясь, идет от анимального полюса по окружности яйцеклетки по направлению к противолежащему вегетативному полюсу. Подобные борозды, проходящие по обоим полюсам шаровидной яйцеклетки наподобие меридианов на земном шаре, называются меридиональными бороздами.
Первая меридиональная борозд а настолько глубоко проникает вглубь яйца, что из первоначально одной клетки возникают первые два бластомера, которые остаются вместе, прочно склеенными между собой. По истечении определенного времени наступает второе дробящее деление, при котором на поверхности обоих первых бластомеров возникает вторая, опять-таки меридиональная, борозда, идущая от анимального полюса к полюсу вегетативному, но перпендикулярно к плоскости хода первой борозды. Таким образом, из оплодотворенной яйцеклетки возникают четыре бластомера.
После кратковременной стадии покоя следует третье дробящее деление, которое проходит в плоскости, перпендикулярной к плоскостям обеих предыдущих борозд. Возникшая при этом борозда охватывает все четыре бластомера приблизительно на уровне экваториальной плоскости, лежащей между обоими полюсами. В соответствии со своим ходом данная борозда носит название широтной, или экваториальной, борозды. Благодаря третьему дроблению количество бластомеров вновь возрастает вдвое, так что маленький зародыш ланцетника на этой стадии развития имеет уже восемь клеток (бластомеров). Верхние четыре бластомера, лежащие над экваториальной бороздой в области анимального полюса, по размерам несколько меньше бластомеров, лежащих в области вегетативного полюса.
Дробление приводит к образованию шарообразного зародыша – бластулы . Если образуется сплошной шар без полости внутри, то такой зародыш называют морулой. Образование бластулы или морулы зависит от свойств цитоплазмы. Бластула образуется при достаточной вязкости цитоплазмы, морула – при слабой вязкости. При достаточной вязкости цитоплазмы бластомеры сохраняют округлую форму и только в местах соприкосновения слегка сплющиваются. Вследствие этого между ними появляется щель, которая по мере дробления увеличивается, заполняется жидкостью и превращается в бластоцель. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не округляются и располагаются тесно друг возле друга, щели нет и полость не образуется. Бластулы различны по своему строению и зависят от .
Типы бластул
Различают пять типов бластул : целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу и перибластулу. Целобластула образуется при полном равномерном из яйцеклеток гомолецитального типа (ланцетник). Бластодерма целобластулы состоит из одного ряда более или менее одинаковых бластомеров, внутри находится крупная полость – бластоцель.Бластодерма амфибластулы состоит из нескольких рядов клеток. Бластодерма в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель меньших размеров, чем у , и смещена к анимальному полюсу. Такого типа бластула образуется при полном неравномерном дроблении и характерна для круглоротых и .
Стерробластула состоит из одного ряда крупных бластомеров, которые глубоко заходят в полость бластулы, бластоцель в связи с этим или очень малая, или отсутствует (некоторые членистоногие).
Дискобластула образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно желтком. Такая бластула характерна для костистых , пресмыкающихся и птиц. Бластодерма перибластулы состоит из одного ряда клеток, которые окружают желток. Полость в ней отсутствует. Перибластула наблюдается у некоторых насекомых.
Развитие ланцетника и его систематическое положение долгое время оставались загадкой. Сейчас ученым достоверно известно, что этот представитель типа Хордовые имеет непрямое развитие.
Общая характеристика типа Хордовые
Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие - все эти животные являются представителями Что объединяет такие разные организмы? Оказывается, все они имеют общий план строения.
В основе их тела находится который называется хорда. У ланцетника она сохраняется на протяжении всей жизни. Над хордой располагается нервная трубка. В ходе метаморфоз у большинства представителей типа из нее образуется спинной и головной мозг. Под осевым скелетом находится кишечник, имеющий вид трубки. В глотке хордовых находятся жаберные щели. У видов, которые обитают в воде, этот признак сохраняется, а у наземных характерен только для зародышевого развития.
История открытия ланцетника
Почему развитие ланцетника долгое время вызывало много споров и вопросов? Дело в том, что долгое время его считали моллюском. Ланцетник (фото ниже иллюстрирует его внешнее строение) действительно напоминает этих животных. Он имеет мягкое полупрозрачное тело и обитает в водной среде - на мелководье морей и океанов. Но особенности внутренней организации позволили выделить их в отдельную систематическую единицу.
Кроме того, благодаря трудам Петра Палласа и было установлено, что эти животные являются предками современных позвоночных. Ученые называют эти организмы живыми ископаемыми. Считается, что ланцетник не эволюционировал, поскольку идеально приспособился к среде обитания и образу жизни при полном отсутствии конкурентов.
Особенности внешнего строения
Благодаря форме тела это животное имеет необычное название - ланцетник. Фото демонстрирует, что этот организм напоминает старинный хирургический инструмент, который заточен с обеих сторон. Он называется ланцет. Это сходство отлично иллюстрирует особенности внешнего строения.
Тело ланцетника максимально достигает в длину 8 см. Оно стиснуто с боков и заострено на концах. С одной стороны продольная складка тела образует плавники - спинной и хвостовой. Задним концом тела ланцетник зарыт в песок. На переднем находится предротовая воронка, окруженная щупальцами.
Скелет и мускулатура
Развитие ланцетника характеризуется сохранением хорды в течение всей его жизни. В виде тяжа она тянется вдоль всего тела от переднего до заднего конца. По обе стороны от хорды располагаются по ряду мышц. Такое строение опорно-двигательной системы позволяет ланцетнику перемещаться однообразно. Сокращения мышц приводят к сгибанию тела, а при помощи хорды происходит его выпрямление.
Внутреннее строение
Органы ланцетника формируют все физиологические системы. Пищеварительная представлена ротовым отверстием, глоткой и сквозным трубчатым кишечником с печеночным выростом, который выполняет функцию железы. По типу питания ланцетники являются гетеротрофными фильтраторами. Этот процесс тесно связан с дыханием, который осуществляется через жабры и всю поверхность тела.
В околожаберную полость открываются и органы выделения. Они представлены многочисленными парными трубочками - нефридиями. незамкнутая. Она состоит из брюшного и спинного сосудов.
Репродуктивные органы ланцетника называются гонады. Это парные железы, количество которых может достигать до 25. Ланцетники являются раздельнополыми животными. Поэтому у них развиваются яичники или семенники. Половых протоков эти животные не имеют. Поэтому клетки поступают в околожаберную полость при разрыве гонад или стенок тела.
Размножение и развитие
Репродуктивные органы ланцетников обеспечивают их наружное оплодотворение. Гаметы выходят в воду, где и происходит их слияние. Самки мечут икру после захода солнца во все времена года, кроме зимы. Их половые клетки содержат очень мало желтка и характеризуются небольшими размерами - около 100 мкм.
Еще до начала дробления содержимое яиц ланцетника дифференцируется на три экто-, мезо- и энтодерму. В ходе последующих делений каждая из них образует соответствующие системы органов.
Развитие ланцетника дает представление об особенностях этого процесса у хордовых. Оно состоит из ряда последовательных процессов: оплодотворения, дробления, гастро- и нейруляции, органогенеза.Размножение ланцетников, а также их дальнейшее развитие тесно связаны с водой. Из оплодотворенной яйцеклетки через 4-5 дней развивается личинка. Она имеет размер до 5 мм и свободно плавает в толще воды благодаря многочисленным ресничкам. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Ночью она поднимается к поверхности воды, а днем опускается на дно.
Амфиоксиды - так называют гигантских личинок ланцетника, которые являются феноменом животного мира. Сначала их принимали за взрослых особей. Но в ходе многочисленных исследований было установлено, что обитают они только на поверхности воды в составе планктона. Амфиоксиды, которые могут достигать 11 мм, сохраняют все черты личиночного строения. Их тело покрыто ресничками, практически не развиты ротовые щупальца, околожаберная полость и половые железы.
Итак, ланцетники являются примитивными морскими хордовыми животными. Они относятся к подтипу Бесчерепные, классу Головохордовые. Ланцетники характеризуются малоподвижным образом жизни, являясь раздельнополыми животными с наружным оплодотворением и непрямым типом развития.
