Строение актиномицетов. I

Актиномицеты (аей§ - луч, туЬм - гриб) - лучистые грибы, представляют собой многочисленную группу микроорганизмов, вклю­ченных в порядок АсйпотусеШез,

Большинство актиномицетов - свободноживушие микроорга­низмы, обитающие в почве и других объектах окружающей среды. Многие из них являются продуцентами антибиотиков. Немного­численные патогенные представители актиномицетов вызывают у чело­века актиномикоз и нокардиоз.

Клетки актиномицетов имеют те же структурные элементы, что и бактерии: клеточную стенку, ЦПМ; в цитоплазме содержатся нуклеоид, рибосомы, мезосомы, внутриклеточные включения (рис. 13). Некото­рые актиномицеты образуют микрокапсулу.

Основным морфологическим признаком актиномицетов является ветвящаяся форма клеток, имеющих вид коротких палочек или длинных нитевидных образований, напоминающих мицелий грибов и называе­мых поэтому гифами. Мицелий может быть субстратным (врастающим в плотную среду) и воздушным.

Ширина клеток актиномицетов 0,2-0,5 мкм, длина может широко варьировать. В организме больных актиномикозом людей и животных патогенные актиномицеты образуют своеобразные скопления изме­ненного мицелия - друзы.

Актиномицеты отличаются друг от друга строением пептидогликанового слоя клеточной стенки. В состав пептидов пептидогликана у большинства видов входят те же четыре аминокислоты, которые встречаются у бактерий. В отличие от бактерий в пептидогликане некоторых актиномицетов обнаружены такие сахара, как арабиноза, галактоза, ксилоза, мадуроза. Морфологию актиномицетов изучают в окрашенных мазках и при помощи фазово-контрастной микроскопии, а также методом электронной микроскопии.

Актиномикоз – оппортунистическая инфекция вызываемая актиномицетами и характеризующаяся гранулематозным воспалением с полиморфными клиническими проявлениями.

Формирование гранулемы подвергающаяся некротическому распаду с образованием гноя выходящего через свищи на поверхность кожи и слизистых оболочек. Гной различной консистенции, иногда с примесью крови, часто содержит друзы. Одновременно отмечается фиброз гранулемы. В зависимости от локализации: шейно-лицевая, торакальная, абдоминальная, мочеполовая, костно-суставная, кожно-мышечная, септическая и др. формы.

Например, актиномицеты, принадлежащие к виду Actinomyces streptomycin!, подавляют рост грамположительных и грамотрицательных бактерий, микобактерий, некоторых видов дрожжей и грибов. Actinomyces levoris не угнетает рост бактерий, но подавляет развитие дрожжей, некоторых дрожжеподобных организмов, мицелиальных грибов и т. д. Антимикробный спектр действия - один из таксономических признаков в систематике актиномицетов, служащих для разграничения видов. Вырабатываемые актиномицетом антибиотики не угнетают развития собственной культуры даже в концентрациях, которые во много раз превышают минимальную концентрацию, подавляющую рост других микроорганизмов.

Из культуры фиолетового актиномицета Actinomyces violaceus, выделенного ими из почвы, получили первый антибиотик актиномицетного происхождения - мицетин - и изучили условия биосинтеза и применения мицетина в клинике.

Из культуры Actinomyces antibioticus был выделен антибиотик актиномицин, который впоследствии стал использоваться как противораковое средство. Первым антибиотиком актиномицетного происхождения, нашедшим широкое применение особенно при лечении туберкулеза, был стрептомицин, открытый в 1944 г. Ваксманом с сотрудниками. К противотуберкулезным антибиотикам относятся также открытые позже виомицин (флоримицин), циклосерин, канамицин, рифамицин.

18. Спирохеты, их морфология и биологические свойст­ва

Спирохеты (бактерия в виде изогнутого длинного винта) отличаются от бактерий строением. Они имеют штопорообразную извитую форму. Размеры их колеблются в больших пределах (ширина 0,3-1,5 мкм и длина 7-500 мкм). Тело спирохет состоит из осевой нити и цитоплазмы, спирально завитой вокруг нити. Спирохеты имеют трехслойную наруж­ную мембрану. При электронной микроскопии у них выявлена нежная цитоплазматическая мембрана, в которой заключается цитоплазма. Спор, капсул и жгутиков не образуют. У некото­рых видов в электронном микроскопе найдены на концах очень тонкие нитевидные образования-фибриллы.

Спирохеты обладают активной подвижностью вследствие выраженной гибкости их тела. У спирохет различают враща­тельное, поступательное, волнообразное, сгибательное движе­ние.

По Романовскому - Гимзе одни виды окрашиваются в синий, другие-в сине-фиолетовый, третьи-в розовый цвет. Хоро­шим методом обработки спирохет является серебрение. Тинкториальные свойства используют для дифференциации сапрофитов и патогенных спирохет.

К патогенным относятся три рода: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Морфология. Род Actynomyces Ветвящиеся бактерии. Не содержат в клеточной стенке хитина, стенка имеет строение грамположительных бакте­рий. Мицелий имеет вид тон­ких прямых палочек, образуют нити. Характерная особенность актиномицетов - способность образовывать хорошо развитый мицелий. Палочковидные формы, часто с утолщенны­ми концами, в мазке располагаются по оди­ночке, парами, V- и Y-образно. Все морфологические формы спо­собны к истинному ветвлению, особенно на тиогликолевой полужидкой среде. По Граму окрашиваются плохо, часто образуют зер­нистые либо четкообразные формы; некислотоустойчивы. Типовой вид - Actinomyces bovis.

Культуральные свойства. Облигатные и фа­культативные анаэробы. Растут медленно, посевы следует культивировать 7сут. Температурный оптимум рос­та 37С. Некоторые штаммы дают α-β-гемолиз на средах с кровью. Некоторые виды формируют нитчатые микроколонии, на­поминающие мицелий, на 7е сутки образуют S-формы колоний, иногда окрашенные в желтый/красный цвет. A. odontolyticus на кровяном агаре образует красные колонии с зоной β-гемолиза.

Биохимическая активность. Хемоорганотрофы. Ферментируют углеводы с образова­нием кислоты без газа, продукты фермента­ции - уксусная, муравьиная, молочная и ян­тарная кислоты. Наличие каталазы и способность восстанавливать нит­раты в нитриты, индол не образуют.

Антигенная структура. В ИФА выделяют 6 cepoгpyпп: A, B, C, D, E и F.

Чувствительность к антимикробным пре­паратам . Чувствительны к пенициллинам, тетрациклину, эритромицину, но резистентны к антимикотикам. Чувствительны к действию обычно применя­емых антисептиков и дезинфектантов.

Эпидемиология. Источник инфекции - поч­ва. Механизм передачи - контактный, а путь пе­редачи - раневой. Колонизируют слизистую оболочку полости рта человека и млекопитающих.

Патогенез. Вызывают оппортунистическую инфекцию.

Клиника. Актиномикоз - хроническая оппортунистическая инфекция человека и животных, вызываемая анаэробными и факультативно-анаэробными актиномицетами, которая характеризуется гранулематозным воспалением.

Микробиологическая диагностика : Материал для исследования - мок­рота, ликвор, гной из свищей, биопсия тканей.

Для диагностики используют бактериоскопический, бактериологический, серологический и аллергологический методы.

Бактериоскопически: по обнаружению в исследуемом материале друз актиномицетов, имеющих вид мелких желтоватых или серовато-белых зер­нышек с зеленоватым отливом. По Граму споры окрашиваются в темно-фиолетовый, мице­лий - в фиолетовый, а друзы - в розовый цвет.

Для по­давления роста сопутствующей микрофлоры гной и мокроту перед посевом центрифугиру­ют в растворе пенициллина и стрептомицина. Засевают на питательные среды (сахарный агар) и культивируют в аэробных и анаэробных условиях. У выделенных культур определяют способность сворачивать и пептонизировать молоко - признак, характерный для актино­мицетов. Выделение анаэробных видов под­тверждает диагноз актиномикоза.

Для серодиагностики ставят РСК с актинолизатом. Реакция недостаточно специфична, поскольку положительные результаты могут отмечаться при раке легкого и тяжелых нагноительных процессах. Применение в качестве АГ вместо актинолизата внеклеточных белков актиномицетов повышает чувствительность РСК. Этот же АГ можно использовать и для постановки РИГА.

Аллергическую пробу проводят с актинолизатом. Диагностическое значение имеют положительные пробы.

Лечение. Применение пенициллина, тетрациклина, эритромицина, клиндамицина.

Профилактика. Специфическая профилак­тика - нет. Неспецифическая - повышение иммун­ного статуса.

В последние десятилетия новые научно-исследовательские технологии в микробиологии и медицине, новые диагностические методы анализа микрофлоры слизистых значительно расширили наши знания и представления о многообразии микромира человека. Установлено, что для нормального функционирования физиологических систем человека важна, прежде всего, пристеночная микрофлора. Она образует биопленку-плаценту, которая продуцирует метаболиты и биологически активные вещества, определяет их пищевые-трофические, энергетические и другие связи между всеми микроорганизмами и внешним миром.

Появление в начале 90-х г. нового метода – ГХ-МС – газовой хроматографии в сочетании с масс-спектрометрией, позволило определить в средах (вода, почва, кровь, кал) специфичные продукты жизнедеятельности пристеночных микроорганизмов. Специфичность – это наличие химических веществ-маркеров – стеринов, жирных кислот, альдегидов, содержащихся в липидах клеточной стенки определенного микроорганизма.

Рутинный бактериальный посев дает информацию лишь о немногих видах полостной микрофлоры кишечника .

В научной литературе, по результатам анализа ГХ-МС, появились данные о наличии в пристеночной микрофлоре многообразия видов, ранее не определяемых.

Современные методы определения микрофлоры человека «в основном базируются на представлении о доминирующей роли бифидобактерий в микробиоте кишечника. В результате из поля зрения микробиолога, врача и биотехнолога выпадают эубактерии, клостридии и актиномицеты, которых в кишечнике по современным оценкам на порядок больше, чем бифидобактерий.» — д.б.н. РАМН Осипов Г.А.

Актиномицеты на агаре

В круговороте веществ в природе, активное участие принимают микроорганизмы со свойствами бактерий и грибов – диаметром 0,5-2,0 мкм. – Актиномицеты – Actinomicetes, имеющие нитевидные переплетающиеся клетки-гифы, способные врастать в питательную среду. Actinomicetes – лучистые грибки (греч. actis - луч, myk. es - гриб) названы так, за свою способность образовывать в пораженных тканях друзы - гранулы из переплетенных нитей в виде лучей, исходящих из центра и оканчивающихся колбовидными утолщениями. Их воздушные гифы образуют споры, не термостойкие, служащие для размножения. Actinomicetes могут быть палочковидные, нитевидные или кокковидные, с боковыми ответвлениями и выростами, напоминая форму бактерий. Роды Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia образуют собирательную группу палочковидных нокардиоформные актиномицет - неправильной формы бактерий. Липиды их клеточных стенок и миколовые кислоты (специфичные при анализе ГХ-СМ) создают кислотоустойчивость бактерий, в особенности патогенных микобактерий.

Эти микроорганизмы представлены 8 семействами: Actinomycetaceae, Frankiaceae, микобактерии, нокардии, стрептомицеты, Actinoplanaceae, Dermatophilaceae, Micromonosporaceae; 49 родами, насчитывают 670 видов.

До настоящего времени во многих руководствах по микробиологии, как и ранее, род Bifidobacterium относят к семейству Actinomycetaceae, что свидетельствует о филогенетической близости актиномицет к известным бактериям, формирующим пристеночную микробиоту и биопленку на слизистой кишечника.

Актиномицеты широко расселены в окружающей среде – в воде естественных водоемов, почве, воздухе, их много на растительных и животных остатках, находят их в сене, злаках, на внутренних стенах жилых и производственных помещений. Но особенно их много в культурной почве – из 1 г могут высевать от нескольких сотен до миллиардов актиномицетов.

Расщепляя недоступные другим микроорганизмам субстраты, например – парафин, керосин, воск, смолу они способствуют образованию гумуса и выветриванию горных пород . Актиномицеты преимущественно – аэробы, ряд видов — факультативные анаэробы. Чаще они сапрофиты, участвующие в расщеплении веществ животного и растительного происхождения. Встречаются актиномицеты — симбионты растений, но есть виды, патогенные для человека, животных, растений.

Многие метаболиты актиномицет относятся к биологически активным соединениям: ферменты, антибиотики, витамины, гормоны. Из них выделено около 1000 антибиотикоподобных веществ, активных в отношении грибов, бактерий, простейших, вирусов, а также опухолей. Некоторые из них получили практическое применение - стрептомицин, ауреомицин, террамицин и др. Антимикробным действием обладают и некоторые их токсины – например, глиотоксин – высокотоксичен для животных и растений. Большое разнообразие ферментов - хитиназы, липазы, амилазы, протеазы, кератиназы, инвертазы - увеличивает способность актиномицет использовать для своего питания растительные и животные остатки, субстраты, которые не используют другие микроорганизмы, что значительно увеличивает степень их приживаемости и распространенности. Обладая аутолизом, они оказывают также и литическое воздействием на другие микроорганизмы.

Почти все актиномицеты способны синтезировать витамин В 12 , а также биотин, никотиновую, пантотеновую кислоты и пиридоксин, рибофлавин. Многие из них продуцируют аминокислоты - метионин, цистеин, глутаминовую, аспарагиновую, валин, цистин. Другие виды образуют ароматические вещества с запахами фруктов, камфоры, сероводорода, аммиака или земли, что для них наиболее характерно.

При таком активном распространении, их обитание в организме человека и высокая степень колонизации кишечника актиномицетами становится естественным явлением.

У здоровых людей актиномицеты обнаруживают в ротовой полости, зубном налете, в зубном камне, лакунах миндалин, на слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта.

Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, коринебактерии - дифтерию, микобактерии - туберкулез, нокардии - нокардиоз. Споры актиномицетов могут вызывать аллергические заболевания. Чаще инфекция в организм попадает из внешней среды, но иногда и из очага хронической инфекции в самом организме человека.

Являясь сапрофитом, актиномицеты, длительно находятся в организме человека, выжидая благоприятных условий. При снижении защитных свойств слизистых, ослаблении иммунитета или развитии воспалительных процессов на слизистых (стоматит, колит, бронхит, вагинит и другие), актиномицеты активизируются и становятся патогенными микроорганизмами , повреждающими ткани, на которых они расположились. При внедрении они образуют – гранулему – инфекционную, склонную к распаду, прорастающую в окружающие ткани. Из центра гранулемы начинается некроз, затем возникает абсцесс и далее может образоваться свищ.

При образовании типичных кожных изменений, на поздней стадии, диагностика актиномикоза не сложна. На ранней стадии заболевания используют внутрикожную пробу с актинолизатом. Однако, нужно помнить, что слабоположительные пробы могут быть практически у всех лиц, страдающих заболеваниями зубов, пародонтозом и другими. Отрицательный ответ тоже не однозначен, так как при тяжелых формах возможно развитие анергии. Диагностическое значение имеет выделение культур актиномицетов из материала свищевых ходов, биоптатов пораженных тканей. Наиболее достоверна – реакция связывания комплемента с актинолизатом, которая положительна у 80% больных.

Актиномикоз – это чаще первично-хроническая инфекция с длительным, прогрессирующим течением. Инкубационный период неизвестен. Отмечают несколько форм актиномикоза: торакальный актиномикоз; актиномикоз кожи; актиномикоз головы, языка и шеи; абдоминальный актиномикоз; актиномикоз мочеполовых органов; актиномикоз центральной нервной системы, мицетома (мадурская стопа).

Актиномикоз легких может протекать подобно другим тяжелым заболеваниям: туберкулез легких, абсцесс легкого, онкологический процесс в легких, глубокие микозы – аспергиллез, гистоплазмоз, нокардиоз, что требует для его подтверждения дополнительных диагностических исследований.

Абдоминальный актиномикоз может маскироваться под клинику хирургических заболеваний брюшной полости: «острый живот» – аппендицит, перитонит и другие.

Практически любая клиническая форма заболевания сопровождается типичными вторичными поражениями кожи . Кожа становится багрово-синюшной, определяется плотный, безболезненный очаг воспаления, далее возникает флюктуация, а после прорыва формируется длительно не заживающий свищ. При хорошем исходе – образуется плотная рубцовая ткань. В развитии воспаления и нагноения играет роль и вторичная инфекция, преимущественно стафилококковая флора.

Подозрение на актиномикоз — показание для госпитализации. Лечение обязательно включает хирургические и терапевтические методы. Проводят обработку пораженного участка, удаление грануляций, иссечение пораженных тканей. Одновременно применяется этиотропная терапия – преимущественно антибиотикотерапия и иммунотерапия.

Высокая патогенность актиномицетов, измененная чувствительность к антибиотикам, затруднения при их бактериальной диагностике и культивировании стали препятствием для широкой известности этих микроорганизмов в клинической практике. В первую очередь при многих заболеваниях, связанных с изменением микрофлоры кишечника и кожи.

Однако, актиномикоз – это не столь широко распространенное инфекционное заболевание, не частое в медицинской практике. Преимущественно развивающееся у лиц, с ослабленным иммунитетом, выраженными обменными и прогрессирующими заболеваниями. Значит, в организме каждого человека существует достаточно мощная сеть защиты, не позволяющая агрессивно разрастаться патогенным видам актиномицет. Это – система защитных биопленок, на наших слизистых, из наших полезных бактерий.

Давайте не будем забывать о том, что в борьбе с агрессорами-патогенами мы всегда можем рассчитывать на помощь полезных бактерий, при бережном отношении к ним с нашей стороны.

Не нравится 2+

Актиномицеты (Actinomycetales, от греч. aktis – луч, mykes – гриб) – это ветвящиеся бактерии, принадлежащие типу Актинобактерии (Actinobacteria). Они являются частью нормальной микрофлоры пищеварительной системы наземных позвоночных и беспозвоночных животных, а также в обилии присутствуют в грунте и играют важнейшую роль в экологии и круговороте веществ в почве.

Эти микроорганизмы являются возбудителями многих оппортунистических патологий – таких, которые возникают в результате снижения функции иммунной системы организма. Актиномицеты широко используются в биотехнологии, так как являются источником целого ряда антибактериальных и противоопухолевых веществ.

Рис. 1. Стрептомицеты синтезируют огромное количество антибактериальных и противоопухолевых препаратов.

Строение актиномицетов: почему все же бактерии, а не грибы?

1. Организация генетического материала

Наследственный материал Актиномицетов заключен в одной молекуле дезоксирибонуклеиновой кислоты, имеющей кольцевую форму и свободно располагающейся в цитоплазме – такая же форма организации генетического материала, называемая нуклеоидом, характерна и для других бактерий. У грибов же генетический материал организован и входит в состав клеточного ядра.

ДНК актиномицетов содержит большое количество ГЦ-пар (65-75% от общего количества нуклеотидов). Этот признак постоянен, не зависит от мутаций и потому используется в систематике микроорганизмов. Такое содержание ГЦ-пар делает ДНК актиномицетов весьма тугоплавкой, потому на анализ ДНК актиномицетов уходит больше времени по сравнению с другими бактериями.

Рис. 2. Схематическое строение клеточной стенки Гр+ бактерий.

Рис. 3. Актиномицеты, окрашенные по Граму.

Актиномицеты имеют плотную бактериальную клеточную стенку, которая расположена снаружи от цитоплазматической мембраны и обуславливает их положительное окрашивание по Грамму. Как и у других Грамм-положительных бактерий, она состоит из нескольких десятков слоев полимера муреина (пептидогликана), который пронизан тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами. Липотейхоевые кислоты заякорены в цитоплазматической мембране бактерии и соединяют её с клеточной стенкой. Тейхоевые кислоты придают клеточной стенке отрицательный заряд. Клеточная стенка грибов же состоит из других полимеров – хитина и глюкана.

Рис. 4. Клеточная стенка грибов.

3. Клеточные органеллы

Актиномицеты, подобно другим бактериям, не имеют мембранных органелл. У актиномицетов 70S рибосомы, тогда как грибы имеют 80S рибосомы, равно как и остальные эукариотические организмы.

4. Рост колоний

Образование мицелия при росте – это то, что более всего роднит актиномицеты с грибами. Мицелий в случае актиномицетов представляет собой ветвящуюся совокупность гиф. Гифы разделены перегородками на длинные бактериальные клетки, содержащие несколько нуклеоидов. Перегородки у ряда видов могут проходить во взаимно перпендикулярном направлении. Ветвятся гифы путем почкования.

Мицелий, врастающий в субстрат (землю, ил или питательную среду), называется субстратным. Он обеспечивает колонию питательными веществами. Над субстратом возвышается воздушный мицелий, придающий колонии «пушистость» — он образует споры, а также так называемые «вторичные метаболиты» (в отличие от «первичных метаболитов» субстратного мицелия), среди которых много антибактериальных веществ.

Жизненный цикл и физиология актиномицетов

В процессе жизненного цикла большая часть актиномицетов образует споры. Некоторые актиномицеты размножаются путем фрагментации мицелия.

1. Спорообразование

Споры актиномицетов происходят из воздушного мицелия. Это экзоспоры – они развиваются снаружи материнской клетки. Гифы воздушного мицелия, из которых развиваются споры, называются спороносцами. Споры могут содержаться в утолщении на конце спороносца – спорангии (например, у стрептомицетов, актинопланов и плимелий), а могут располагаться цепочкой вдоль спорангиеносца (например, у нокардий и актиномадур).

По числу образующихся спор актиномицеты делятся на:

• Моноспоровые (к примеру, Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) – образуют одиночные споры, чаще путем отпочковывания и последующего отделения перегородкой от материнского гифа;
• Олигоспоровые (например, Actinomadura) – образуют короткие цепочки спор вдоль спороносца;
• Полиспоровые (большинство других актиномицетов, к примеру, Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) – образуют множество спор, заключенных в спорангии.

Рис. 5. Спорангий актиномицетов рода Frankia.

Споры актиномицетов могут быть подвижными – в таком случае, спора имеет жгутик и может передвигаться (споры актинопланов, геодерматофилов и дерматофилов). В большинстве случаев споры неподвижны и распространяются ветром, водой или животными.

Рис. 6. Дерматофилы, световая микроскопия.

Споруляция у актиномицетов особенно активно протекает в неблагоприятных условиях. Устойчивость спор к нагреванию невелика по сравнению со спорами других бактерий, однако высушивание они выдерживают не хуже других, а потому имеют колоссальное приспособительное значение. Актиномицеты доминируют над другими микроорганизмами в сухих пустынных почвах.

Прорастание своры требует определенной влажности внешней среды. В присутствии воды спора набухает, в ней активируются ферменты и запускаются метаболические процессы, сопровождающиеся выходом ростовых трубок (будущих бактериальных тел) и синтезом нуклеиновых кислот.

2. Тип дыхания

Большинство актиномицетов — аэробы (нуждаются в кислороде для поддержания жизнедеятельности). Факультативные анаэробы (бактерии, способные жить как при наличии, так и в отсутствие кислорода) встречаются среди видов с непродолжительной мицелиальной стадией, размножающиеся фрагментацией мицелия.

3.Кислотоустойчивость

Актиномицеты обладают ацидотолерантностью – устойчивостью в кислой среде, которая позволяет им обитать в насыщенных кислотами лесных почвах. Кислотоустойчивость в лаборатории может быть определена окраской препарата, содержащего актиномицеты, по Цилю-Нильсену (фуксином с последующей протравкой серной кислотой и окраской метиленовой синью). Большинство актиномицетов при такой окраске не обесцвечиваются после протравки кислотой и сохраняют красный фуксиновый цвет. Щелочная среда неблагоприятна для этих бактерий: при повышенном рН они склонны к спорообразованию.

4. Особенности метаболизма

Рис. 7. Аэробные актиномицеты образуют пигмент на скошенном агаре. Слева направо: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.

Выше упоминалось образование воздушным мицелием «вторичных метаболитов». Среди них:

• пигменты, обуславливающие различную расцветку воздушного мицелия при росте на средах;
• летучие пахучие вещества, придающие характерный запах почве после дождя, застоявшейся воде, кожным покровам некоторых животных;
• антибиотики:

a. противогрибковые – полиены;
b. противобактериальные – например, стрептомицин, эритромицин, тетрациклин, ванкомицин;
c. противоопухолевые – антрациклины, блеомицин.

Где обитают актиномицеты?

Актиномицеты в наибольшем количестве обнаруживаются в почвах, притом мицелиальных форм значительно меньше, чем спор. Они играют значительную роль в образовании гумуса, разлагая органические вещества, труднодоступные для утилизации другими бактериями. Актиномицеты в связи с этим используют в качестве санитарно-показательных микроорганизмов в санитарно-эпидемиологическом деле: обнаружение их в большим количестве в почве или воде указывает на наличие компоста в соответствующем субстрате.

Рис. 8. Актиномицеты в компосте.

Актиномицеты являются симбионтами многих растений, помогая им фиксировать азот. В то же время, многие микроорганизмы этого класса являются возбудителями заболеваний растений.

Рис. 9. Стрептомикоз картофеля.

Они также обнаруживаются в составе нормальной микрофлоры пищеварительной системы целого ряда животных, начиная от почвенных кольчатых червей (например, дождевых) и заканчивая крупным домашним скотом.

Эти микроорганизмы помогают расщеплять целлюлозу, в обилии присутствующую в растительной пище. У человека актиномицеты обнаруживаются в полости рта (десна и зубной налет), кишечнике (дистальные отделы толстого кишечника), на коже (лицо, крылья носа, за ушами, между пальцами) и в органах дыхательной системы (преимущественно в верхних дыхательных путях).

Многие исследователи (Красильников, 1950; Erikson, 1953; Prevot, 1953; и др.) отмечали их сходство с грибами и рассматривали как промежуточную форму между грибами и бактериями.

Изучение ультраструктурной организации клеток актиномицетов, а также анализ химических компонентов позволили отнести их к царству прокариот и считать одной из групп бактерий «в широком смысле» (Murray, 1960; Stanier, 1962). При таком понимании в группу бактерий оказываются включенными практическй все прокариоты (риккетсии и микоплазмы, синезеленые водоросли, цианобактерии и микобактерии).

Актиномицеты - своеобразная прокариотная группа микроорганизмов, их клетки образуют ветвящиеся выросты, а некоторые имеют мицелий толщиной 0,5-2 мкм, обычно появляющийся в экстремальных условиях. Клеточная оболочка аналогична оболочке грамположительных бактерий. В клетке находится нуклеоид, вакуоли, волютин, в цитоплазматической мембране - мезосомы. Развиваясь в поверхностных культурах, они образуют двухфазный мицелий - в субстрате и на поверхности (последний дифференцирован). Размножаются актиномицеты обрывками мицелия или спорами. Споры образуются бесполым путем на воздушном или субстратном мицелии и располагаются одиночно, парами, цепочками или сосредоточены в спорангиях. Некоторые из них подвижны. По типу спорогенеза и морфологическим признакам класс Actinomycetes делят на порядки, семейства и роды. Все актиномицеты - гетеротрофы и обычно не требовательны к питанию. По отношению к кислороду они в основном аэробы, хотя среди патогенных встречаются и анаэробы. Развиваются обычно при нейтральной реакции среды, но есть и ацидофильные формы (кислотоустойчивые) и щелочеустойчивые, многие из них выдерживают высушивание и засоление.

Актиномицеты широко распространены в воздухе, водоемах, растительных и животных остатках, почвах, особенно в малоплодородных - сухих, пустынных, засоленных, каменистых, находящихся на первых стадиях почвообразовательного процесса. Участвуют в превращении органических и минеральных веществ и являются продуцентами многих физиологически активных веществ, ферментов (хитиназы и др.) - аминокислот, витаминов, антибиотиков, обогащают почву азотом.

Коринеподобные бактерии родственны актиномицетам. В эту группу включены Corynebacterium, Arthrobacter и другие роды, встречающиеся в различных типах почв и в горных породах. Род Corynebacterium представлен бактериальными формами, склонными к изменчивости (в виде палочек, кокков, ветвящихся форм); дочерние клетки часто расположены под углом или примыкают друг к другу. Все они хемоорганотрофы, облигатные аэробы, но есть и факультативные аэробы. Бактерии рода Arthrobacter - основные представители микрофлоры почвы активно участвующие в разложении органического вещества характеризуются палочковидной или кокковидной формой клеток и имеют тенденцию к ветвлению; являются облигатно аэробными хемоорганогетеротрофами.

По определителю Берги в отдел Bacteria относятся также микоплазмы, играющие большую роль в круговороте Fe и Mn. Эти микроорганизмы не имеют клеточной стенки, для них характерен полиморфизм, они размножаются делением и фрагментацией крупных тел. Размеры самых крупных клеток мико плазм достигают 10 мкм, у большинства - 0,1-0,2 мкм. Внутри клетки обнаружены нуклеотид с ДНК, в цитоплазме — рибосомы; мезосом нет. Среди них есть аэробы и анаэробы ацидофилы и термофилы, но все они нечувствительны к антибиотикам из-за отсутствия клеточной оболочки. Встречаются микоплазмы в почвах, водоемах, горячих источниках и на растениях. Многие из них - возбудители заболеваний человека, животных и растений.